Variaciones de la abundancia, distribución y estructura de tallas de la anchoveta peruana (Engraulis ringens) entre 1998 y 2020, e implicancias para la gestión de su pesquería

Se medirán los cambios ocurridos sobre la biomasa observada, la distribución y las tallas de la anchoveta peruana, desde 1998 a 2020

Proyecto de investigación:

Variaciones  de la abundancia, distribución y estructura de tallas de la anchoveta peruana (engraulis ringens) entre 1998 y 2020, e implicancias para la gestión de su pesquería

Líder de la investigación: Dr. Mariano Gutiérrez Torero (IHMA)

 

  1. Introducción

En un año con condiciones ambientales normales, la pesquería de anchoveta representa en Perú no menos de 2 billones de dólares en exportaciones. Sin embargo, durante la última década ha habido una tendencia decreciente en las capturas de anchoveta, en tanto que la biomasa observada sigue siendo alta de acuerdo con publicaciones científicas; esta apreciación sobre la biomasa es continuamente resaltada por el IMARPE. En una publicación de la revista científica Environmental Development (Gutierrez et. al 2017) se indica que la biomasa promedio de las décadas del 2000 y 2010 son superiores a la de 1960.

Durante la década de 1960 el esfuerzo pesquero superó el reclutamiento de la anchoveta, lo que llevó al colapso de la pesquería a principios de la década de 1970. La fase de recuperación duró más de 20 años, luego de lo cual las biomasas más altas se observaron a partir del año 2000, y no obstante los desembarques han disminuido hasta en 3 millones de toneladas desde el año 2010.

Sin embargo, es necesario poner énfasis en que la reducción de los desembarques de anchoveta son el resultado de la gestión precautoria de la pesquería, y no una disminución de la biomasa que haya sido inducida por la pesquería. En Perú se gestiona esta importante pesquería con una captura máxima anual de 6 millones de toneladas en la zona norte-centro para así garantizar la estabilidad de la anchoveta. Asimismo se cuenta con puntos de referencia biológica que fluctúan entre 4 y 5 millones de toneladas de peces adultos como la biomasa mínima necesaria que asegurará el desove y reclutamiento para el corto plazo.

1.1    Descripción del problema abordado por la investigación

Desde hace por lo menos una década la proporción de juveniles en las capturas de anchoveta se ha incrementado tanto en la zona norte centro como en la zona sur. Esta mayor proporción de peces juveniles ha causado el cierre de las segundas temporadas de pesca en los años 2010, 2012, 2016, 2017 y 2019 (además el año 2014 no hubo segunda temporada al haberse detectado un baja proporción de peces adultos). Estos eventos han representado un problema económico y financiero para el sector pesquero, por lo que se requiere identificar los forzantes biológicos y/o climáticos que podrían explicar las variaciones observadas, a fin de recomendar las acciones de manejo que permitan mitigar los impactos de la estacionalidad de la abundancia de juveniles.

1.2    Antecedentes

La pesquería de anchoveta peruana ha sido descrita como la más grande que existe (Aranda, M 2009), y como la más exitosa en términos de gestión (Chavez et al. 2008). Las capturas promedio son de alrededor de 6 millones de toneladas (Barange et al. 2009) capturadas por casi 1,200 embarcaciones cerqueras localmente conocidas como bolicheras (Aranda et al. 2009). Noventa y nueve por ciento de las capturas de anchoveta se transforman en ingredientes marino tales como  la harina y aceite de pescado en numerosas plantas de procesamiento (Aranda et al. 2009; Freón et al. 2008). La pesquería es monoespecífica (Bertrand et al 2008) dado que al menos el 95% de las capturas consisten en una sola especie.

La anchoveta peruana, como cualquier otra especie de pez pelágico, es altamente sensible a la variabilidad del clima oceánico y muestra fluctuaciones drásticas de la abundancia de la población (Chavez et al. 2008). Las estadísticas históricas de desembarque muestran que la pesquería atravesó una primera fase de crecimiento incontrolado desde su establecimiento a mediados de la década de 1950 hasta su colapso en 1972. Después del colapso, una segunda fase desde 1973 a 1984 se caracterizó por condiciones oceánicas cálidas desfavorables y bajas capturas. Una tercera fase, desde 1984 hasta 1998, consistió en la recuperación de la abundancia gracias a las condiciones propicias del medio ambiente oceánico y a mejoras en la gobernanza. Una última fase, a partir de 1998, se caracteriza por una alta abundancia de anchoveta, lo que le ha dado un nuevo impulso a la pesquería sobre este importante recurso (Barange et al. 2009).

Por lo tanto, las capturas de anchoveta en Perú dependen de la variabilidad interanual e interdecadal impulsada por las condiciones climáticas en el Océano Pacífico (Barange et al 2009). El factor climático más importante que afecta a esta área geográfica es el patrón de circulación atmosférica oceánica acoplada al Pacífico, es conocido como la Oscilacion El Niño del Sur (El Niño Southern Oscillation, ENSO) (Lehodey et al. 2006). El ciclo ENSO consiste en un período cálido (El Niño) y un período frío (La Niña), y se caracteriza por un enfriamiento o calentamiento anómalo del Pacífico oriental, respectivamente. En aguas peruanas, El Niño generalmente dura desde unos pocos meses hasta 2 años. A veces, puede desarrollarse un evento extremadamente cálido que dura más tiempo (Pidwirny et al 2010). Los efectos de los eventos de El Niño en Perú se han observado durante mucho tiempo y se han identificado tres impactos principales: (i) aumenta la temperatura del mar hasta en 8 ° C, (ii) reduce la productividad del fitoplancton, del zooplancton y de los niveles tróficos inferiores con impactos negativos para la productividad del sistema (iii) crea una ambiente tropical que se caracteriza por la presencia de especies propias de aguas cálidas (Lehodey et al 2006). Como resultado, las capturas de anchoveta están, en general, negativamente correlacionadas con las anomalías de la temperatura de la superficie del mar (TSM); La TSM y su anomalía son los principales indicadores utilizados para medir la duración e intensidad de los eventos de El Niño en aguas peruanas (Figura 1).

Figura 1. (a) Desembarques de anchoveta peruana, anomalías de la temperatura de la superficie del mar (TSM) y tres eventos extremos de El Niño desde 1956 hasta 2008, y (b) Evolución de las estrategias para reducir los impactos de la variabilidad climática y los eventos extremos. Fuente: Arias Schereiber et al 2011.

 

2. Objetivos generales y específicos

2.1. Objetivo general

Identificar los forzantes que explican las variaciones observadas en la abundancia de adultos y juveniles de anchoveta peruana entre los años 1998 y 2020.

2.2. Objetivos específicos

  • Identificar si los cambios observados en la abundancia y estructura de tamaños están relacionados con variaciones en indicadores tales como la Oscilación Decadal del Pacífico etc.
  • Establecer si los cambios en la abundancia y estructura de tamaños tienen diferencias decadales significativas que pudieran obedecer a cambios de régimen.
  • Recomendar medidas de gestión a la luz de los hallazgos derivados de la presente investigación.

 

3. Justificación e importancia del proyecto

La pesquería de anchoveta Peruana en la más importante del mundo de una sola especie. Sin embargo, los ingredientes marinos producidos con anchoveta (como la harina y aceite de pescado) sostienen un porcentaje no menor al 30% de la acuicultura mundial gracias a su alto contenido proteico y de ácidos grasos omega 3. En el caso particular del aceite producido con anchoveta, éste constituye un insumo fundamental para la producción adicional de capsulas de EPA y DHA para consumo humano directo, así como para otros usos farmacéuticos.

En la pesquería de anchoveta peruana, tanto en su segmento industrial como artesanal existen ciertas restricciones de pesca que buscan asegurar la sostenibilidad de esta importante especie. Una regulación que se debe destacar fue el establecimiento de una cuota global de captura tanto como para el consumo humano directo (CHD) como para el consumo humano indirecto (CHI), así como el establecimiento de límites de captura por embarcación en el año 2008. Una regulación fundamental fue el establecimiento de un tamaño mínimo de captura, que está fijado en 12 cm de longitud total.

No obstante las regulaciones que protegen al recurso anchoveta esta especie está expuesta a cambios naturales que son el resultado de forzantes ambientales que no pueden ser controlados a través del manejo pesquero. Es así, por ejemplo, que desde hace 10 años se viene observando una más alta proporción de peces juveniles en comparación con los peces adultos, y que en algunas zonas la abundancia de juveniles ha significado la disminución de las capturas y por tanto la inactividad en algunos puertos con consecuencias socioeconómicas para el sector pesquero.

Es importante destacar que tanto el sector gubernamental como el sector privado coinciden en la importancia fundamental de proteger el recurso anchoveta, no obstante los impactos económicos de los cambios descritos en el párrafo anterior. Es así como el PRODUCE ha desarrollado un sistema dinámico de cierres preventivos de zonas de pesca en las que se detecta la presencia de más de 10% de peces juveniles contados en número, no en volumen. Hoy en día, luego de cada faena de pesca, cada embarcación debe reportar a través de una bitácora electrónica la estructura de tallas de las capturas que acaban de ser obtenidas; esa información analizada en su conjunto permite cerrar zonas de pesca en cuestión de horas. Así mismo las empresas asociadas a la SNP tienen un sistema propio y voluntario para el cierre de zonas en las que se detecten condiciones que pudieran representar algún riesgo adicional para la especie anchoveta.

De otro lado, el manejo de la pesquería está en gran parte basado en la asesoría científica del IMARPE, que utiliza varios métodos de evaluación de la anchoveta de modo simultáneo. Para ello el IMARPE utiliza las mejores tecnologías y métodos disponibles, siendo uno de ellos, por ejemplo, el relacionado con evaluaciones acústicas de la biomasa y estructura poblacional de recursos pelágicos. Para todo ello el IMARPE cuenta además de modernos laboratorios, con 10 sedes regionales y 3 barcos de investigación científica modernamente equipados además de diversas embarcaciones auxiliares. Así mismo, las empresas industriales prestan apoyo al IMARPE durante el desarrollo de sus evaluaciones, tanto en las plantas ubicadas en los puertos, como a bordo de las embarcaciones, algunas de las cuales poseen un nivel de equipamiento similar al de los barcos científicos.

Por las razones indicadas, que principalmente se enfocan en la importancia de la pesquería de la anchoveta para el país y para el mundo, es importante desarrollar la presente investigación que busca identificar los principales forzantes de los cambios que habrían ocurrido en la abundancia y estructura poblacional de la anchoveta a partir del evento El Niño de 1997-1998. Con ello se busca enumerar las conclusiones y recomendaciones con que se pueda contribuir a guiar la gestión gubernamental y la gestión interna y financiera del sector pesquero.

3.1. Hipótesis

Se propone la siguiente pregunta científica sobre la cual se fundamenta la hipótesis propuesta:

¿Se han producido cambios en el ecosistema que pudieran explicar las variaciones que han ocurrido en la abundancia y estructura de tamaños de anchoveta?

En base a la pregunta anterior se propone la siguiente hipótesis:

Se han producido cambios en las condiciones ambientales, que explican la reducción de las tallas de captura de anchoveta y la actual mayor proporción de juveniles en la población.

4. MARCO TEÓRICO

4.1. Anchoveta Peruana (Engraulis ringens)

La anchoveta es una especie pelágica, de talla pequeña, que puede alcanzar hasta  20 cm de longitud total. Su cuerpo es alargado y poco comprimido, con cabeza larga; el labio superior se prolonga en un hocico y sus ojos son grandes. Su color varía de azul oscuro a verdoso en la parte dorsal y es plateada en el vientre. Vive en aguas moderadamente frías, con rangos que oscilan entre 16° y 23°C en verano y de 14° a 18°C en invierno. La salinidad puede variar entre 34,5 y 35,1UPS (Gutiérrez 2014).

La anchoveta tiene hábitos altamente gregarios formando extensos cardúmenes que en periodos de alta disponibilidad facilita que sus capturas sean de gran magnitud. En el Pacífico Sudeste su distribución geográfica abarca el litoral peruano y chileno, entre los 03°30’ y 47°00’S; diferenciándose dos stocks principales: el del norte-centro de Perú (03°30′ – 16°00’S) que registra las mayores concentraciones, y el stock sur Perú – norte Chile (16°01’ – 24°00S). Un tercer stock, menos abundante, se distribuye en la costa central-sur de Chile (Castillo et al 2017).

En periodos normales es capturada en la franja costera, dentro de las 60 millas náuticas y a profundidades menores de100 metros. Su distribución vertical está en relación con las condiciones ambientales. La anchoveta es una especie de  crecimiento rápido, su reclutamiento a la pesquería se da a partir de una talla entre 8 y 9 cm de longitud total (lo que corresponde a una edad de 5 a 6 meses), principalmente entre diciembre y abril, siendo los grupos de edad de uno y dos años los que constituyen mayormente las capturas (Gutiérrez 2014).

La anchoveta tiene sexos separados, alcanza su mayor madurez sexual a los 12 cm y se reproduce mediante la producción de huevos por parte de las hembras, que son fertilizados en el agua. El desove de la anchoveta abarca casi todo el año, con dos periodos de mayor intensidad, el principal en invierno (agosto-setiembre) y otro en el verano (febrero-marzo).La anchoveta se alimenta principalmente de zooplancton (Butrón y Perea 1998, Espinoza y Bertrand 2008).

La pesca de anchoveta se realiza a lo largo de todo el litoral peruano (Figura 2); su desplazamiento usual puede alcanzar 0.6 m/s (Peraltilla & Bertrand 2014) y un desplazamiento diario máximo de 26 km. La captura de anchoveta se realiza con embarcaciones de cerco, comúnmente conocidas como “bolicheras” y utilizan redes con abertura de malla de 13mm. La anchoveta también es capturada por las embarcaciones artesanales. La serie histórica de capturas desde 1950 al 2013, muestra un crecimiento importante de las capturas después de El Niño 1982-83, con un máximo en 1994, disminuyendo por efecto del Niño 1997-98, seguido por una rápida recuperación en 1999 (Gutiérrez et al 2007,2012).

Figura 2. Distribución y abundancia relativa de anchoveta frente a la RNSCH entre 1999  2001. Los colores representan densidades acústicamente medidas. Se destaca la distribución costera y sus densos núcleos en la zona norte-centro. (Fuente:Gutiérrez 2014).

4.2. Biomasa y abundancia

La Biomasa es la cantidad total de individuos en peso que componen una población. Podemos decir que la Abundancia es la cantidad total de individuos que estamos en capacidad de poder contar, medir y pesar (“biomasa observada”).

En el mejor de los casos la abundancia (biomasa observada) se aproxima a la biomasa, ya que los métodos que usamos para medir la abundancia pueden fallar bajo ciertas condiciones (ejemplo: stress climático, cambios en la distribución, migración, evitamiento, etc) y por lo tanto se pueden generar sesgos en la estimación e incertidumbre para el manejo pesquero (Gutiérrez 2014). En síntesis se puede proponer que la abundancia equivale a la “biomasa observada”. (Figura 3).

Figura 3. Representación gráfica del concepto de biomasa y abundancia (“Biomasa observada”). El número total de peces que componen una unidad poblacional casi siempre nos es desconocido (peces dentro del círculo rojo). Los métodos que aplicamos para medir los peces nos permiten establecer la abundancia (biomasa observada, al interior del círculo azul).

4.3     La ventana ambiental óptima

Las especies de forrajeo, como la anchoveta, o los eufáusidos son geográficamente dependientes de las zonas donde pueden hallar su alimento, y la abundancia de la población depende de la productividad del sistema y del volumen del hábitat. Esta es la hipótesis de cubeta de Mc Call adaptada para el caso de la anchoveta por Bertrand et al (2004), la que en otras palabras indica que la biomasa de una población será proporcional al tamaño del hábitat que la contiene.

Conceptualmente esta idea es una variante de las hipótesis de la “sombras de afloramiento” (Graham et al., 1992; Wing et al., 1998) y de la “Ventana Ambiental Optima” (VAO), que conduce a un variable éxito reproductivo y supervivencia en función a la intensidad de los vientos y del afloramiento que condiciona el suministro de alimento, y facilita la retención zonal de huevos y larvas (Parrish et al., 1981; Bakun &Parrish, 1982; Cury & Roy, 1989) (Figura 4).

La limitación de hierro en zonas de afloramiento como Perú, está compensada con los flujos de nutrientes que se acumulan a través de la descarga de los ríos, los que se sedimentan en la plataforma continental (Hutchings et al 2002). En particular, el sistema mundial de surgencia costera más grande y más productivos de la costa de Perú y Chile cumple con estos criterios. Esta zona está bordeada por la árida costa peruana y por el desierto de Atacama; en este último lugar los aportes fluviales son insignificantes. Como en California, la plataforma continental a lo largo del Perú es muy estrecha, lo que reduce el suministro de hierro sedimentado a las comunidades fitoplanctónicas (Hutchings et al 2002).

Figura 4. La “Ventana Ambiental Optima» de Cury y Roy (1989) sugiere que la distribución espacial se basa en la advección y la intensidad de surgencia. Las consecuencias negativas del viento son debido a la excesiva turbulencia que generan (pérdidas por dispersión de huevos y larvas. Fuente: Santora et al 2011.

 

4.4. Escalas de estudio en Ecología Pesquera

Considerar los procesos que ocurren según sus escalas de tiempo y espacio conlleva la necesidad de primero conocer, y luego vigilar las interacciones (competencia, ocupación del hábitat, predominio ecológico) entre grupos de especies (Allen y Hoekstra 1991) para arribar a conclusiones consistentes en apoyo al manejo de las pesquerías. Por ejemplo, la competencia que se desarrolla entre la anchoveta y la múnida Pleuroncodes monodon en el ecosistema costero (Gutiérrez et al 2008), difícilmente puede ser comprendida sin conocer los forzantes y los rangos de tiempo y espacio en que aquella ocurre (Rose y Leggett 1990). Al identificarse los forzantes se facilita la construcción de indicadores para monitorear el funcionamiento del ecosistema (Levin 1992), por ejemplo, la medición de la ubicación de la Zona Mínima de Oxígeno (ZMO) que hoy puede observarse por métodos acústicos.

Siguiendo el mismo caso de anchoveta y múnida, se han hallado interacciones en su distribución nictameral, las que no pueden ser observadas sino en pequeñas escalas (sub-mesoescala nictameral). Estas interacciones desaparecen temporalmente cuando llegan los veranos, o cuando se presenta un evento El Niño, pues ambas especies adoptan comportamientos que implican en anchoveta una  profundización, y en múnida un desplazamiento hacia el sur y una reducción de su abundancia (Gutiérrez et al 2008). Este conocimiento debe ser tomado en cuenta para alcanzar un manejo pesquero efectivo, que siga los “ritmos”  de las interacciones, las que no se desarrollan en una escala única (Frontier 1991). Es necesario destacar respecto a este caso de la anchoveta y la múnida, que la pesquería industrial sobre la primera ha impactado vía descartes una fracción de la población de múnida que no ha sido calculada aun. La relativamente alta abundancia de múnida hace que el impacto no sea apreciable, pero incluso en ese caso es necesario recordar que múnida ocupa un nivel trófico y rol similar al de la anchoveta en el ecosistema marino peruano, y como tal debe ser también incluida de modo efectivo en el manejo pesquero.

Las interacciones que ocurren en las escalas más pequeñas son las más difíciles de estudiar, y a menudo son también las más costosas y complicadas de implementar. A través de métodos acústicos se tiene la complicación adicional del acceso a regiones donde la nave no puede ingresar por seguridad, lo que se agrega a las limitaciones usuales (campo cercano, calado de la nave, zona muerta cerca del fondo etc (Figura 5).

Figura 5. Definición general de las escalas de estudio en ecología pesquera. Las observaciones más difíciles de obtener corresponden a las de más pequeña escala (sub-mesoescala), tanto en términos de tiempo como de espacio. Las mayores limitaciones del manejo pesquero están en el escaso conocimiento de las interacciones que ocurren en esa escala espacio-temporal. Fuente: Gutiérrez 2014; Adaptada de A. Bertrand (com.pers).

 

5. MÉTODOS

5.1. Tipo de investigación

El tipo de investigación será descriptiva en el sentido de que se empleara información que permitirá establecer las variaciones de los parámetros en estudio. Así mismo la investigación será analítica por cuanto se intentara cuantificar las variaciones de los parámetros principales de estudio.

  • Ámbito temporal y espacial

La investigación abarcara geográficamente la región norte del sistema de la corriente de Humboldt (RNSCH), también denominada Corriente del Perú o Corriente Perauan dentro de la ventana de observación utilizada por el IMARPE para las evaluaciones de la anchoveta, que usualmente abarcan la costa peruana desde la milla 1 hasta la milla 100. El ámbito temporal del estudio abarcara los últimos 23 años a partir del evento El Niño de 1997-1998 que es el momento a partir del cual se asume que se inició un nuevo ciclo de alta abundancia de anchoveta.

 

  • Variables

Las variables a emplearse son las siguientes: distribución latitudinal de la anchoveta en base a información acústica; abundancia latitudinal de anchoveta, también en base a información acústica; desembarques de pesca industrial por puertos; estructura de tallas de anchoveta por grado de latitud; temperatura y anomalías térmicas en los principales puertos a lo largo de la costa; biomasa desovante; composición del zooplancton y fitoplancton; ecología trófica de la anchoveta.

 

  • Población y muestra

La población está conformada por los stocks del norte-centro y del sur de la anchoveta peruana. La muestra está constituida por la información acústica y de otras fuentes obtenidas durante los cruceros de IMARPE y las temporadas de pesca de la anchoveta.

5.2. Instrumentos

Se emplearán los resultados de las evaluaciones acústicas realizadas por IMARPE durante el periodo de estudio y que se basan en el uso de ecosondas científicas. Así mismo se emplearán las informaciones estadísticas basadas en las capturas y muestreos biométricos realizados tanto por IMARPE durante sus cruceros como por la propia flota anchovetera industrial durante las temporadas de pesca. También se empleará información oceanográfica satelital para la medición de covariables a ser relacionadas con los parámetros principales, por ejemplo, las anomalías térmicas de la superficie del mar (ATSM).

  • Procedimientos

Se realizará un levantamiento de información bibliográfica como fase previa al desarrollo de los análisis requeridos en la investigación propuesta en el presente documento. A continuación se recolectará la información cuantitativa relacionada con las variables indicadas en la sección previa. Posteriormente se crearán series de tiempo y se procederán a realizar los análisis estadísticos pertinentes. Finalmente se obtendrán los resultados, se discutirá su alcance y se presentarán las conclusiones y recomendaciones que correspondan.

 

  • Análisis de datos

Se realizará una revisión de los estimados de biomasa de anchoveta empleando una sola ecuación de reflectividad. Se realizará una revisión de las estructuras de tallas a nivel latitudinal en relación con su correspondiente abundancia. Se realizará análisis multivariados de las capturas y las tallas promedios por puertos a lo largo del periodo de estudio. Se analizará estadísticamente los cambios de la temperatura y las anomalías térmicas en los principales puertos del litoral durante el periodo de estudio. Se estudiarán los cambios en la biomasa desovante de la anchoveta así como su relación con los reclutamientos observados desde 1997-1998. Se analizarán los cambios en la composición del zooplancton así como en el contenido estomacal de la anchoveta a fin de identificar variaciones que pudieran estar relacionadas con otras variaciones observadas en la biología de la anchoveta.

  • Resultados esperados

Los resultados esperados son los siguientes:

  • Resultados comparados de la biomasa medida y la biomasa revisada durante el periodo de estudio.
  • Identificación de periodos dentro del lapso de tiempo que abarcara la investigación para identificar tendencias latitudinales y longitudinales en la distribución de las tallas de la anchoveta.
  • Correlacionar los hallazgos con variaciones ambientales que pudieran justificar la existencia de cambios de régimen a lo largo del periodo en estudio.
  • Identificar cambios en la composición del zooplancton y en el tamaño de las presas de la anchoveta como indicadores de las variaciones observadas para otros parámetros.
  • Formulación de conclusiones y recomendaciones de gestión gubernamental y privada para el manejo de la pesquería de anchoveta peruana.

 

6. Referencias

Allen TFH, Hoekstra TW. (1991). Role of heterogeneity in scaling of ecological systems under analysis. In: PichettJKaSTA, editor. Ecological heterogeneity. p. 47-67.

Aranda, M. (2009). Developments on fisheries management in Peru: The new individual vessel quota system for the anchoveta fishery. Fish. Res. 2009, 96, 308-312.

Aranda, M. (2009). Evolution and state of the art of fishing capacity management in Peru: The case of the anchoveta fishery. Pan-Am. J. Aquat. Sci. 2009, 4, 146-153.

Arias Schreiber; Ñiquen, M.; Bouchon, M. (2011). Coping Strategies to Deal with Environmental Variability and Extreme Climatic Events in the Peruvian Anchovy Fishery. Sustainability 2011, 3, 823-846; doi:10.3390/su3060823.

Bakun, A., Parrish, R.H. (1982). Turbulence, transport, and pelagic fish in theCalifornia and Peru Current Systems.CalCOFI Reports 23, 99–112.

Barange, M.; Bernal, M.; Cergole, M.C.; Cubillos, L.A.; Daskalov, G.M.; de Moor, C.L.; De Oliveira, M.; Dickey-Collas, D. (2009). Currents Trends in the Assessment and Management of Stocks. In Climate Change and Small Pelagic Fish; Checkley, D.J., Alheit, J., Oozeki, Y.,  Roy, C., Eds.; Cambridge University Press: Cambridge, UK, 2009; pp. 191-255.

Bertrand A., M. Segura, M. Gutierrez & L. Vasquez (2004). From small-scale habitat loopholes to decadal cycles: a habitat-based hypothesis explaining fluctuation in pelagic fish populations off Peru. Fish and Fisheries (5) 296–316.

Bertrand, S.; Díaz, E.; Lengaigne, M. (2008). Patterns in the spatial distribution of Peruvian anchovy (Engraulis ringens) revealed by spatially explicit fishing data. Prog. Oceanogr. 2008, 79, 379-389.

Buitrón B, Perea A. (2000). Aspectos reproductivos de la anchoveta peruana durante el periodo 19922000. Bol Inst Mar Perú. 19:45-54.

Chavez, F.P.; Bertrand, A.; Guevara-Carrasco, R.; Soler, P.; Csirke, J. (2008). The northern humboldt current system: Brief history, present status and a view towards the future. Prog. Oceanogr. 2008, 79, 95-105.

Cury, P. and C. Roy. (1989). Optimal environmental window and pelagic fish recruitment success in upwelling areas. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46(4):670–680.

Espinoza, P. & Bertrand, A. (2008). Revisiting Peruvian anchovy (Engraulisringens) trophodynamics provides a new vision of the Humboldt Current system. Progress in Oceanography 79 (2008) 215–227.

Fréon, P.; Bouchon, M.; Mullon, C.; García, C.; Ñiquen, M. (2008). Interdecadal variability of anchoveta abundance and overcapacity of the fishery in Peru. Prog. Oceanogr. 2008, 79, 401-412.

Frontier S, editor. (1991). Transfertd’échelles en océanographie.Séminfor 4, Le transfertd’échelle; 1991a 1991a; Brest, 11-13 sept 1990.

Graham, W.M., Field, J.G., Potts, D.C., (1992). Persistent ‘‘upwelling shadows’’ andtheir influence on zooplankton distributions. Marine Biology 114, 561–570.

Gutierrez M, Swartzman G, Bertrand A, Bertrand S. (2007). Anchovy (Engraulisringens) and sardine (Sardinops sagax) spatial dynamics and aggregation patterns in the Humboldt Current ecosystem, Peru, from 1983–2003.Fisheries Oceanography. 16(2):155-68.

Gutiérrez M, Ramirez A, Bertrand S, Moron O, Bertrand A. (2008). Ecological niches and areas of overlap of the squat lobster ‘munida’ (Pleuroncodesmonodon) and anchoveta (Engraulisringens) off Peru. Progress in Oceanography.79:256-63.

Gutiérrez M, Castillo R, Segura M, Peraltilla S, Flores M. (2012).Trends in spatio-temporal distribution of Peruvian anchovy and other small pelagic fish biomass from 1966-2009.Lat Am J Aquat Res. 2012;40:633-48.

Gutiérrez, M. (2014). Dinámicas e interacciones entre las principales especies pelágicas costeras y oceánicas de la Región Norte del Sistema de la Corriente de Humboldt entre 1966 y 2012. Universidad Nacional Federico Villarreal, Escuela universitaria de post grado.

Gutiérrez M., J. Castillo, L. Naranjo, M. Akester. (2017). Current state of goods, services and governance of the Humboldt Current Large Marine Ecosystem in the context of climate change. Environmental Development 22, 175–190

Heileman, S.; Guevara-Carrasco, R.; Chavez, F.P.; Bertrand, A.; Soldi, H. (2009) XVII-56 Humboldt Current: LM#13. In The UNEP Large Marine Ecosystem Report: A Perspective on Changing Conditions in LMEs of the World’ S Regional Seas; Sherman, K., Hempel, G., Eds.; UNEP Regional Seas Report and Studies, United Nation Environment Programme: Nairobi, Kenya, 2009; pp. 749-762.

Hutchins D.A., C. E. Hare, R. S. Weaver, Y. Zhang, and G. F. Firme, G. R. DiTullio, M. B. Alm, S. F. Riseman, J. M. Maucher, and M. E. Geesey, C. G. Trick, G. J. Smith, E. L. Rue, J. Conn, and K. W. Bruland. (2002). Phytoplankton iron limitation in the Humboldt Current and Peru Upwelling.Limnol.Oceanogr., 47(4), 2002, 997–1011.

IMARPE. (2013). Informe Ejecutivo del Crucero 130203 de Evaluación Acústica de Recursos Pelágicos. www.imarpe.gob.pe.

Lehodey, P.; Alheit, J.; Barange, M.; Baumgartner, T.; Beaugrand, G.; Drinkwater, K.; Fromentin, J.M.; Hare, S.R.; Ottersen, G.; Perry, R.I.; et al. (2006) Climate Variability, Fish, and Fisheries. J. Clim. 2006, 19, 5009-5030.

Levin S. (1992). The problem of pattern and scale in ecology: The Rober H. McArthur Award Lecture. Ecology. 1992;73 (6):1943-67.

Parrish, R.H., Nelson, C.S., Bakun, A., (1981). Transport mechanisms and reproductivesuccess of fishes in the California current. Biological Oceanography 1, 175–203.

Ñiquen, M.; Bouchon, M. (2004) Impact of El Niño events on pelagic fisheries in Peruvian waters. Deep-Sea Res. Part II 2004, 51, 563-574.

Peraltilla S., S Bertrand. (2014). In situ measurements of the speed of Peruvian anchovy schools. Fisheries Research 149 (2014) 92–94.

Rose GA, Leggett WC. (1990). The importance of scale to predator-prey spatial correlation: an example of Atlantic Fishes. Ecology. 71(1):33-43.

Santora J., W. Sydeman, I. Schroeder, B. Wells, J. Field. (2011). Mesoscale structure and oceanographic determinants of krill hotspotsin the California Current: Implications for trophic transfer and conservation. Progress in Oceanography, doi:10.1016/j.pocean.2011.04.002.

Wing, S.R., Botsford, L.W., Ralston, S.V., Largier, J.L., (1998). Meroplankton distributionand circulation in a coastal retention zones of the Northern California upwellingsystem. Limnology and Oceanography 43, 1710–1721.