Autor: Dr. Francois Gerlotto
Presidente del Comité Científico – IHMA
Una de las características mas comunes en el comportamiento de los animales es la capacidad de los individuos de muchas especies en organizarse en colectividades sociales importantes y complejas: esta capacidad se encuentra en todas las clases taxonómicas, desde los animales mas primitivos (los arrecifes coralinos son un buen ejemplo de colonia multi-individual), hasta los animales mas desarrollados, como las aves (se conocen en el Perú las agrupaciones inmensas de aves guaneras) y los mamíferos (manadas de antílopes, tribus de monos, etc.), pasando por todos los grupos (por ejemplo los insectos sociales: hormigas, termitas, mariposas). Pero son probablemente los peces, vertebrados inferiores, que tienen los grupos más extraordinarios, por sus dimensiones y su capacidad en actuar de forma tan sincrónica que el espectacular ballet que presentan siempre ha maravillado el hombre. Sin tener líder, sin jerarquía, sin siquiera apreciar señales, miles de peces actúan simultáneamente con una cohesión realmente sorprendente.
Aparte de su evidente belleza (figura 1) los cardúmenes de peces como las sardinas, anchovetas, júreles, etc. representan la existencia de solo una parte de las estructuras colectivas que componen un ecosistema marino, incluyendo los predadores como ballenas y lobos marinos, además del hombre, que ha sido capaz de elaborar complejos sistemas de exploración acústica y captura (redes, anzuelos etc). Debido a la necesidad de comprender y medir los mecanismos naturales que son afectados por el hombre, el estudio de los cardúmenes de peces pelágicos se ha convertido en una parte importante de la biología y ecología pesquera (1), particularmente en el Perú, donde estas poblaciones pelágicas representan uno de los recursos renovables naturales mas importantes.
Figura 1. Este «muro» de anchoveta representa el borde de un cardumen, tal como aparece a la vista. Se puede apreciar a la vez la alta organización espacial de los peces, la precisión, pero también el rango extremadamente limitado de la información visual: detrás de la primera «capa» de peces, no se puede apreciar nada del cardumen.
La dificultad para observar a los peces
En el caso de los cardúmenes nos enfrentamos, para empezar, a un problema de definición que puede tener todo un abanico de posibilidades desde un punto de vista científico. Para algunos, la característica principal de un cardumen es ser un grupo donde los individuos se mantienen a iguales distancias los unos de los otros, polarizados, y nadando de forma sincrónica en una misma dirección (2-4). Así, para unos un cardumen es «un grupo de tres o mas peces que actúan de forma sincrónica y ajustan sus trayectorias en función de los otros individuos»(5). Y para otros se trata de una alta concentración de individuos de una misma especie en un espacio limitado, que se quedan juntos la mayor parte del tiempo (6). Para éstos un cardumen se define por su densidad en individuos por metros cúbicos y sus límites con el exterior (morfología). Esta definición es en particular la de los pescadores, que le añaden un umbral: un cardumen es una agrupación capturable por un cerco (es decir, con dimensiones, densidad y biomasa tales que sea posible obtener una captura rentable). Finalmente existen las definiciones de los acústicos pesqueros, para quienes un «cardumen» es una agrupación de «blancos acústicos» que no se pueden separar individualmente (7).
Como se ve, estas definiciones son muy diferentes y hasta contradictorias: ¿ cómo imaginar que un millón de peces (un cardumen, según el pescador) sean capaces de nadar todos de forma sincrónica (cardumen, según el especialista en comportamiento, o etólogo) ? La razón de esta dificultad en definir un cardumen proviene de la dificultad en observarlo.
En efecto, el medio ambiente marino es uno de los mas difíciles de observar por varias razones, siendo una de las principales que el agua es poco accesible y hasta opaca respecto a ondas de alta frecuencia (particularmente las ópticas y las de radio), y, en el mejor de los casos, el campo de visión eficaz no llega a los 50 metros: el acuario mas cristalino no es mucho mas transparente que una zona de neblina densa en tierra. En cambio, el agua es bastante transparente a las ondas de sonido o acústicas. Esto hace que –así como se hace con la óptica fuera del agua- con sonido se puede hoy en día revelar detalles pequeños sobre un volumen reducido, o bien sobre un volumen grande si se sacrifica la resolución (“detalle”) de la observación.
Los métodos modernos de observación
En el caso de los estudios de cardúmenes, en las últimas décadas se desarrollaron dos métodos básicos de observación: observaciones directas (avistamientos) ú ópticas (usando cámaras de video, o fotográficas) en ambientes con buena transparencia del agua (arrecifes tropicales) o en condiciones experimentales tales como acuarios o tanques (8-10); el otro tipo de observación proviene de métodos acústicos (ecosonda, sonar), y favorecen la captación de detalles que casi no es posible apreciar con métodos ópticos (6, 11-14). La razón para estas diferencias proviene de las características de los instrumentos utilizados en la observación:
- Los instrumentos y métodos visuales permiten una observación extremadamente precisa pero a muy corta escala (algunos metros, con un máximo en condiciones óptimas de algunas decenas de metros). Los individuos se identifican bien, la dinámica de cada individuo se puede analizar; en contraparte, la visión realmente tridimensional no es posible a distancias más allá de unos pocos metros: no se puede ver nada detrás de un pez (figura 1). Estos instrumentos permiten observar la conducta individual, las relaciones entre individuos, las distancias interindividuales, la polarización, etc. Pero no permiten saber nada de la organización general ni de las dimensiones de un cardumen que tenga, digamos, más de mil individuos.
- Los instrumentos acústicos presentan características opuestas: siendo la longitud de onda acústica mucho más larga que las ópticas, la definición no es tan precisa; los individuos solo pueden ser distinguidos cuando están dispersos. Sin embargo, la acústica pesquera es la técnica que permitió la mayoría de los adelantos en el estudio de los cardúmenes in situ. Desde la década de 1990 se han desarrollado varios instrumentos acústicos útiles para “observar” un cardumen, en particular, el sonar multihaz (15), el cual permite observar a la vez la morfología externa completa de un cardumen de varios decenas de metros de diámetro en tres dimensiones, así como también su estructura interna (16). Si bien permanece difícil distinguir individualmente a los peces dentro de un cardumen, la definición en cambio es ahora de algunos centímetros (figura 2).
Figura 2. El uso del sonar multihaz para observar la morfología tridimensional y la estructura interna de un cardumen. Izquierda: el método experimental. Un buque de investigación escanea un cardumen usando un sonar multihaz de 60 elementos (“haces”; ver el detalle en el “abanico” en la parte frontal de la figura) cuyo emisor (transductor) está colocado, sumergido, a un costado de la nave en movimiento. Se pueden apreciar las tres dimensiones observadas (dos planos verticales y uno horizontal. Derecha: reconstrucción de la morfología de un cardumen en tres dimensiones. La información interna puede también ser registrada y graficada en tres dimensiones (vacuolas, núcleos)
El uso de los equipos acústicos presenta otras ventajas (facilidad de grabación y de observación tridimensional) con una definición casi tan buena como la de una cámara óptica, aunque dichas cámaras acústicas tienen una buena definición dentro de un rango limitado (10 a 20 m). Para observaciones a gran escala (varios cientos de metros), dos instrumentos acústicos se usan con frecuencia: la ecosonda vertical, que compensa su incapacidad de ver en tres dimensiones, y su relativamente baja definición, con una capacidad de registrar cantidades infinitas de datos y entregar rápidamente perfiles verticales de miles de cardúmenes en un área dada. Este sistema es el que se esta usando con éxito en el Perú desde la década de 1970 (figura 3).
La ventaja esencial de la ecosonda vertical reside en el hecho de que prácticamente todos los peces son observados bajo el mismo ángulo (el haz detector es bastante estrecho). Esto permite tener evaluaciones confiables de densidad y abundancia en valores absolutos (peso por unidad de volumen, o biomsa para cada cardumen).
En el caso de observaciones laterales tales como las del sonar, los peces pueden verse de perfil (eco fuerte) o de frente (eco muy débil), lo que hace difícil la interpretación de las densidades. Por otra parte, la ecosonda vertical es capaz de registrar un gran número de informaciones de forma sencilla y en volumen manejable, lo que todavía no es posible en el caso del sonar.
En contraparte, el uso de la ecosonda vertical presenta ciertas limitantes: solo se registran dos de las tres dimensiones espaciales (siendo la dimensión horizontal de tipo espacio-temporal y no estrictamente espacial); tampoco se conoce en qué parte del cardumen se hizo la observación (lo que puede crear artificialmente varios cardúmenes donde solamente hay uno), y en ocasiones se puede requerir procesos estadísticos para medir correctamente las dimensiones del cardumen; también la definición es baja (con una duración de pulso de 1 milisegundo, la definición vertical una ecosonda es de 75 cm, cantidad grande si la comparamos con los 2 o 4 cm del sonar multihaz).
Figura 3. Ejemplo de cardumen observado utilizando ecosonda vertical. Aunque es indispensable para estudios a escala de una población, la ecosonda presenta varios limitantes para estudiar cardúmenes: perfil vertical, baja definición, existencia de sesgos (en esta imagen de cardumen, por ejemplo, se puede observar una «cola» de baja densidad bajo el cardumen más grande, que incluso se proyecta más allá del fondo) debidos a ecos múltiples, lo que no permite alcanzar una representación absolutamente real del cardumen.
El tercero instrumento de acústica activa es el sonar omnidireccional, que siendo de relativamente baja frecuencia (entre 10 y 30 kHz) permite observar los cardúmenes en su ambiente y con un alcance mayor a los dos equipos antes descritos: si la definición individual de un cardumen es baja (como se puede notar en la figura 4, donde los cardúmenes se ven como manchas poco detalladas), se puede en cambio ver todos en un área de varios kilómetros de diámetro de manera instantánea. Estos instrumentos permiten observar el comportamiento dinámico de los cardúmenes y sus relaciones, y de forma más general estudiar las agrupaciones de cardúmenes, o «clusters», que son las concentraciones sobre cuales las flotas pesqueras desarrollan sus actividades.
Figura 4. Ejemplo de observación de un «cluster» o grupo de cardúmenes utilizando un sonar omnidireccional. El barco de investigación esta representado por el centro del círculo de muestreo (diámetro: 800 m).
Por ultimo cabe señalar un grupo diferente de instrumentos, que son las marcas acústicas. En este caso, la información no se recibe desde un cardumen, o desde una parte de un cardumen, sino sobre un individuo marcado al cual se le ha insertado un muy pequeño dispositivo emisor de sonido (figura 5).
Figura 5. Trayectorias simultaneas de tres peces (el jurel Selar crumenophtalmus) en un cardumen estacionado sobre un arrecife artificial en la isla La Reunión, las que han sido registradas utilizando marcas acusticas.
Estas marcas se usan para entender cómo actúa un pez dentro de un cardumen. Los instrumentos ópticos no permiten seguir un individuo por mas de unos segundos: la característica de un cardumen, donde los individuos que lo componen son por lo general de la misma especie y de la misma talla, lo que hace muy difícil identificar un individuo en particular; por otra parte, cuando el individuo se aleja de la cámara, y en particular si «entra» en el cardumen, ya no puede ser observado (). Las marcas que se utilizan actualmente permiten seguir el individuo (figura 5), y registrar su trayectoria dentro del cardumen.
Así se puede observar la capacidad de movimiento de un grupo de peces dentro del grupo y estudiar su «fidelidad» en relación a los «micro-grupos», que son sub-unidades que existen dentro de un cardumen. También las marcas pueden medir y registrar varios parámetros tales como la temperatura del cuerpo del individuo (lo que esta correlacionado con su alimentación), su ritmo cardiaco, la profundidad, según las marcas la luminosidad, y el ruido alrededor del pez (lo que permite saber si se encuentra dentro del cardumen o en solitario).
La mecánica de los cardúmenes.
Lo primera que llama la atención en un cardumen es cómo los miles de vecinos son capaces de reacciones sincrónicas sumamente organizadas sin que aparezca ningún «líder «. Observaciones en tanques nos enseñan que existen características dinámicas y de conducta que se pueden medir precisamente en las trayectorias de los peces. En general se observa una «distancia entre individuos” bastante fija, la que se aproxima a una «longitud de cuerpo» entre los individuos vecinos. Tal distancia permanente se debe a un ajuste constante de la posición de un individuo con referencia a sus vecinos, lo que se puede modelar como el compromiso entre dos conductas opuestas: una atracción hacia los otros individuos a distancias de mas de una longitud de cuerpo, y una repulsión frente a estos mismos vecinos cuando la distancia entre ellos es menor a una longitud de cuerpo. Estos dos tropismos permiten un «feed-back» negativo, que permite este ajuste constante.
Otra característica es la evidente cohesión de los movimientos. Esta se debe a una conducta de imitación de un individuo, que produce una polarización de sus movimientos en paralelo a los de los vecinos. Estas tres características, atracción, repulsión y polarización permiten, cuando se construye un modelo IBM (17), reproducir con cierto realismo en inteligencia artificial los movimientos de un cardumen de peces pelágicos (18). (figura 6).
Otra consecuencia de esta capacidad de organizarse con un número muy limitado de conductas elementales es que un cardumen parece ser el resultado de una «auto-organización». Este concepto, que explica un gran número de conductas colectivas, tiene como fundamento que una conducta colectiva elaborada (construcción de un termitero, agrupación en cardúmenes, estrategia exploradora de las hormigas, etc.) es un proceso emergente de conductas individuales desde un nivel inferior a uno superior. En otras palabras, la construcción de un cardumen no es una instrucción grabada en el «programa etológico» de la especie: es el resultado de reacciones elementales que son independientes de los individuos. Sin que la auto-organización lo explique todo, este concepto ayudó en entender gran parte de la mecánica de los cardúmenes.
Figura 6. Evidencia experimental de conductas de atracción, repulsión y polarización (izquierda, 19), y modelación IBM de dichos comportamientos permitiendo la construcción de un «cardumen artificial» (virtual), el cual presenta características similares a los cardúmenes naturales (derecha, 20).
Morfología y estructura
El uso de estos instrumentos modernos permitió desde la década de 1990 observar los detalles de lo que llamamos “cardumen”, y la oportunidad de describir su morfología externa (forma, dimensiones) y su estructura interna (densidad, heterogeneidad, sub-estructuras, etc.). En síntesis, y aunque quedan aun muchos estudios por realizar, los resultados son los siguientes:
Estructura interna
Un cardumen es una estructura sumamente homogénea en cuanto a los peces que lo constituyen: por regla más o menos general son individuos de una sola especie y de una sola talla, encontrándose en el mismo estado fisiológico. Por supuesto, esta definición sufre excepciones, y en el caso de cardúmenes multi-específicos aun hay temas por debatir. En contraparte, la estructura de un cardumen puede no ser homogénea y presenta sub-estructuras particulares, de las cuales tres merecen ser mencionadas:
- Los «micro-grupos»: aun este nivel de estructura esta en investigación. Se trata de la estructura elemental del cardumen, que está en realidad formado de un pequeño grupo de individuos (no más de una decena), que tendría una «vida» como grupo superior al interior del cardumen. Existiría una «fidelidad de asociación» entre los miembros del grupo. Estas micro-estructuras fueron observadas primero por Zaferman (21) utilizando una ecosonda (figura 7), y luego por Gerlotto et al (22) al realizar un estudio sobre la anchoveta peruana utilizando un sonar multihaz.
Figura 7. Definición y observación de micro-grupos para varias especies (según Zaferman, 21)
- Los “núcleos”: Gerlotto y Páramo (16) demostraron la existencia de «núcleos» al interior de los cardúmenes (figura 8). Se trata de zonas de alta densidad si las comparamos con el resto del cardumen. Así, los núcleos representarían el compromiso (auto-organizado) o necesidad que tienen los peces de mantener entre sí ciertas distancias fijas, más o menos permanentes, y actuar para ello de manera sincrónica; la existencia de los núcleos son también la expresión de la necesidad de formar grupos (cardúmenes) grandes. El núcleo es también la dimensión máxima que puede tener un grupo de peces actuando de forma simultánea: a distancias mayores, la transmisión de información requerida para actuar de forma sincrónica es demasiado grande y no permite una eficiente cohesión.
Figura 8. Presencia y variabilidad de un núcleo dentro de un cardumen. Izquierda: el núcleo se observa en azul dentro de un cardumen (de anchoveta) observado horizontalmente (las dimensiones aparecen en metros). Derecha: evolución de las superficie total de un cardumen (línea azul) versus el área superficial del núcleo (línea roja) durante un minuto. Se puede observar que sin importar el tamaño del cardumen el del núcleo no varía, lo que confirma la existencia de un grupo permanentemente cohesionado dentro del cardumen.
- Las vacuolas: Fueron descritas por Fréon et al (11) a partir de avistamientos y detección acústica. Las vacuolas constituyen huecos o agujeros «estables» dentro de los cardúmenes. Los autores explican la presencia de vacuolas por ser la resultante de dos dinámicas opuestas: por una parte existen movimientos divergentes de una parte de los individuos que componen el cardumen cuando éste tiene un tamaño superior al de su núcleo principal (es decir, la comunicación entre los individuos deja de ser eficiente debido al tamaño –grande- del cardumen); por otro lado existe la necesidad a nivel de los individuos de permanecer a una distancia permanente respecto a sus vecinos. El aumento de volumen debido al eventual estiramiento del cardumen produce estas zonas vacías o “vacuolas”. Otro origen de las vacuolas proviene del evitamiento de los peces frente a un predador, lo que significa que una reacción primaria, defensiva, consiste en dejar un espacio vacio entre el predador y el cardumen. Figura 9.
Figura 9. Avistamiento de una vacuola en un cardumen (izquierda). El grafico de la derecha representa la distribución de los peces dentro del cuadro blanco de la izquierda. Así, en A tenemos la zona de formación de la vacuola (los peces se mantienes a distancias estables unos de otros y no llenan el vació); en B los peces circulan a lo largo de los limites de la vacuola sin entrar en ella, pero acercándose poco a poco; En C se opera el fin de la vacuola (16).
Morfología externa
Se define como morfología la forma general y las dimensiones que puede tomar un cardumen. Los principales parámetros que definen un “tipo” o forma dominante que presenta un cardumen son en parte cuantitativos y cualitativos. Petitgas y Levenez (13), por ejemplo, definieron “formas” o “tipos” o “tipologías” consistentes por la forma general que presentan los cardúmenes según se les observa en un ecograma: agregaciones en forma de palos, en zigzag, en torre, con bordes bien delimitados o de tipo «algodón», etc. La morfología de los cardúmenes es altamente variable, pero en estudios comparativos en el atlántico norte (23) se demostró que la tipología era una característica especifica, una especie de «biblioteca intrínseca de tipos» de la cual el cardumen “elije” una según le convenga de acuerdo con las condiciones ambientales. En el caso de la anchoveta peruana, el IMARPE definió por ejemplo 4 tipos de morfología (pluma, capa, pluma-capa y pintas).
Varios resultados fueron obtenidos a partir del estudio de la morfología y de la tipología de los cardúmenes. En el caso del jurel por ejemplo, se pudo observar que la proporción entre los “tipos” cambia de manera significativa según las condiciones climáticas (figura 10). Estudios están en curso para definir en qué grado la morfología de un cardumen puede ser modelada. Varios experimentos en el Perú mostraron en efecto que el perímetro de un cardumen obedece reglas fractales. Si este es el caso, podremos intentar entender lo que pasa en el borde del cardumen o del núcleo y cuáles son los mecanismos que conducen a que los cardúmenes por ciertas temporadas tienden a ser grandes, y en otras pequeños, lo que tiene un efecto directo sobre el rendimiento pesquero.
Figura 10. Tipología y ambiente: variación de las proporciones de los tipos de agregaciones de jurel en Chile entre 1991 y 1999. Se puede notar los cambios en las proporciones de tipos llegando a una disminución importante del tipo denominado «cardumen», los que corresponden, justamente, a los episodios El Niño de 1992 y 1997-98.
Morfología versus. Estructura
Un fenómeno interesante ha sido apreciado: si en general la morfología es altamente variable, por el contrario las características estructurales parecen más ser estables. Comparando estas dos características sobre la sardina común y la anchoveta de Chile (región Centro-Sur), Gerlotto et al (24) mostraron por ejemplo que en dos tipos muy distintos y fáciles de discriminar, que fueron denominados «cardumen» y «capa», las características morfológicas eran significativamente diferentes cuando las estructurales no lo eran. Esto se debería a esta diferencia entre morfología y estructura: morfología es una adaptación de los peces al ambiente, mientras que la estructura es la resultante de la conducta de los individuos, y es mucho mas rígida (distancias entre individuos, números de vacuolas, densidad promedia, etc.).
Cardúmenes y biología pesquera
Varios factores son de importancia cuando se estudia la biología pesquera a través de la observación de los cardúmenes.
El evitamiento
Este comportamiento de evadir al barco que pasa presenta una importancia capital por varias razones: por una parte las mediciones de abundancia de las poblaciones que se realizan por acústica pesquera (eco-integración), y que sirven para el manejo pesquero, pueden estar fuertemente sesgados si los cardúmenes evitan el barco científico. Los resultados de estudios hechos acerca del evitamiento demuestran que pueden presentarse todos los niveles de evitamiento, desde uno nulo (24, 25), pasando par un evitamiento especifico en la dimensión horizontal o vertical (12), hasta un evitamiento importante de mas del 80% de la población (26). Soria et al. (27, 28) propusieron un método para evaluar un coeficiente de evitamiento: usándolo mostraron casos muy variables de evitamiento (figura 11), y presentaron hipótesis explicando las relaciones entre la emisión de ruido por parte de un barco y la distribución heterogénea de los cardúmenes alrededor de éste.
Figura 11. Cuatro casos de medición del evitamiento: en Senegal (A), Costa de Marfil (B), Mediterráneo (C), Chile (D). El eje de abcisas presenta la distancia del cardumen al barco; en el eje de ordenadas se tiene el número de cardúmenes para cada distancia. La esquina inferior izquierda en los cuatro casos representa la ubicación del barco. Nótese la similitud del evitamiento en A, B y C; y la ausencia de evitamiento en Chile (D), en donde las barras (número de cardúmenes detectados) es mayor en la cercanía del barco, lo que significa que el evitamiento es muy bajo.
Por otra parte, los cardúmenes tienden a evitar el arte de pesca, produciendo cambios significativos en la medición de la capturabilidad. Brehmer et al, por ejemplo (23), comparando poblaciones independientes de la misma especie (Sardinella aurita) en Venezuela y Senegal, demostraron que la presión pesquera era responsable de un aprendizaje de los peces, que evitan más en las aguas africanas donde existe una pesca industrial mucho más fuerte que en Venezuela donde solamente existe una pesca artesanal costera. Finalmente, es interesante señalar también que el evitamiento produce cambios en las morfologías de los cardúmenes, los que toman una forma elíptica en lugar de circular debido a las fuerzas contradictorias que animan a los peces: tendencia a huir lo mas rápido posible, lo que tiende a alejar los peces unos de otros; y necesidad de mantener un grupo (27).
Competencia por el espacio
El ambiente pelágico es el biotopo de varias especies que comparten nichos ecológicos vecinos: en las aguas peruanas, es el caso por ejemplo de la anchoveta, que es la especie dominante junto con la munida (en términos de abundancia, pero sólo en la zona costera). Estas especies comparten el espacio por el cual en realidad estarían compitiendo. La competencia no necesariamente es directa: puede ser debida a una ocupación común de un mismo lugar. Esto se observo en el Perú entre la anchoveta y la munida (29): en lugares donde las dos especies coexisten, la formación de cardúmenes de anchoveta al amanecer esta inhibida por la existencia de múnidas dispersas: los peces tienen que «esperar» a que migre la munida en capas mas profundas de día para poder agruparse (figura 12).
Figura 12. Ecogramas que presentan la evidencia del efecto de inhibición a formar cardúmenes que sufre la anchoveta debido a la presencia masiva de múnida. Arriba: antes de amanecer, las anchovetas y las múnidas están mezcladas en forma dispersa. Una hora después, (zona central del gráfico), al amanecer, la múnida ya ha iniciado su descenso típico de horas diurnas (lado derecho), y recién entonces la anchoveta comienza a formar cardúmenes. Una hora después (parte inferior del gráfico) ya es de día y toda la múnida se encuentra distribuida marcadamente por debajo de la anchoveta, que forma ya libremente los cardúmenes típicos de horas diurnas.
La existencia de estas competencias ha conducido a estudios que tratan de entender si éstas pueden ser en parte causa de la alternancia entre sardina y anchoveta en las aguas peruanas (30, 31). Teorías como la de «la trampa de peces» (32), donde una especie minoritaria seria «rehen» de los cardúmenes de otra especie dominante fueron propuestas para explicar la alternancia. No se vió evidencia de dicha eventualidad entre anchoveta y sardina en el Perú, aunque no se puede descartar tal efecto para otras especies u otros lugares.
Los ritmos circadianos
Por regla general se conoce que los peces pelágicos se agrupan en cardúmenes de día y se dispersan de noche (6). Este patrón general se puede notar en las poblaciones de anchovetas por ejemplo (figura 13), y en la mayoría de las especies, aunque siempre se pueden notar la persistencia de cardúmenes nocturnos, especialmente en periodos de luna llena (que es el papel de la capacidad visual en la formación de cardúmenes).
Figura 13. Tres ecogramas registrados sobre una cuadricula de observacion repetida frente a Pucusana, Peru. De día (A) las anchovetas forman cardúmenes bien identificados en la capa superficial (en este caso se pueden ver a la múnida en la capa mas profunda). De noche (B) los peces están dispersos, hasta la madrugada (C) donde empiezan a agruparse de nuevo.
Una de las explicaciones sobre este comportamiento proviene del papel de defensa contra los predadores que tendría el cardumen: los peces pelágicos sobreviven mejor en grupo. Es cierto que en este ultimo caso de la anchoveta, la formación en cardúmenes corresponde con el comienzo de la predación por los lobos marinos (22). Sin embargo este patrón sufre numerosas excepciones, y por ejemplo en el caso del jurel (Trachurus murphyi), Bertrand et al (33) mostraron que esta especie, al contrario de la anchoveta, aunque se mantiene siempre en agrupaciones mas o menos densas, tiende a formar cardúmenes densos y superficiales de noche, al momento que están alimentándose (en general sobre eufausidos). En este caso, el cardumen corresponde más a una conducta de predación que de protección.
Las funciones cognitivas
Uno de los resultados mas importantes en la formación de cardúmenes es que favorece el desarrollo de funciones cognitivas de los peces. Daremos aquí dos ejemplos: la comunicación interindividual y el aprendizaje.
- Comunicación: El hecho de mantenerse en grupos inmensos con una cierta cohesión requiere para los peces que componen un cardumen ciertas capacidades de comunicación entre los individuos. Observaciones y experimentos sobre la anchoveta peruana enseñaron que un cardumen permite la transmisión de información por reacciones de un individuo a otro a través de una suerte de “movimiento de alarma” que se propaga de vecino en vecino. Se observaron «olas de agitación» que atraviesan un cardumen a velocidades grandes (8 m.s-1 en promedio, y hasta 15 m.s-1 en ciertas ocasiones), cuando éste estaba siendo atacado por un lobo marino (31). Estas “olas de agitación” estaban seguidas por transformaciones profundas en la estructura del cardumen, probablemente en respuesta a la predación. Se demostró que las olas llevaban información, y que se podían transmitir sin atenuación dentro de cardúmenes de más de 100 metros de diámetro. La ola se obtiene por una conducta elemental de cada individuo: el origen es un movimiento de balanceo muy breve del individuo; este movimiento dirige el flanco plateado del pez hacia la superficie, lo que produce un «flash» luminoso visto por el vecino, en cual repite este movimiento, y así se transmite al cardumen entero (figura 14)
Figura 14. Observación con un sonar multihaz de un episodio de ataque lobos marinos a un cardumen de anchoveta. La densidad está expresada en una escala relativa de 256 niveles de gris (negro = densidad nula; blanco = densidad máxima). Se puede ver el lobo como una pequeña mancha blanca, las anchovetas como nubes grises; las olas se ven como líneas onduladas concéntricas.
- Aprendizaje: Los individuos son capaces de aprender, como se demostró por varios experimentos en tanques (34) o en medio abierto (35). En el caso de los pelágicos pequeños, dicha capacidad puede tener efectos sobre la capturabilidad. Los individuos que escapan de una operación de pesca aprendieron a relacionar el ruido del barco pesquero y su red con la matanza del cardumen. Estos peces tienden entonces a agruparse con otro cardumen. Si un barco pesquero se acerca a este ultimo, los peces «experimentados» pueden lanzar una reacción de alarma (por las capacidades de comunicación de los individuos y el aprendizaje), que hace que el cardumen sea menos “capturable”. En este caso, cuando aumenta la presión pesquera disminuye la capturabilidad de los cardúmenes. Esta conclusión se comprobó por pesca comparativa de aurita en Senegal y Venezuela (figura 15).
Conclusiones
Los conocimientos en ecología marina, tanto como los fracasos de la biología pesquera en sus estudios mono-específicos llevaron a una nueva visión del estudio de las poblaciones explotadas; esto implica un «enfoque ecosistémico», es decir, el estudio de una especie explotada y sus relaciones con el ambiente. Con este enfoque, las relaciones del pez con su ambiente se convierten en indispensables. El comportamiento, y particularmente el comportamiento colectivo y la forma cómo una especie ocupa un espacio dado, es la clave para entender cuál es el efecto del ecosistema sobre la población, y, asimismo, cuál es recíprocamente el impacto de esta población sobre el ecosistema.
Los cardúmenes son la forma colectiva principal que usa una especie pelágica para interactuar con el ambiente. Conocer el funcionamiento y los efectos que provocan los cardúmenes es indispensable también desde el punto de vista del manejo pesquero y la evaluación de la abundancia de peces. Para ello, los instrumentos modernos de observación, y particularmente la acústica, permiten entrar en los detalles de la organización colectiva, y entender la mecánica de estas agrupaciones particulares. No cabe duda que el manejo pesquero del futuro tendrá que tomar en cuenta esta conducta colectiva para poder entender mejor la evolución (en términos de dinámica y de abundancia) de la ontogenia de la población y proponer normas elásticas de manejo. Esto ya se esta llevando parcialmente a cabo en el caso de la anchoveta peruana, ya que estudios tanto de conducta como de tipología son ya parte del programa rutinario de monitoreo que lleva a cabo el IMARPE en cooperación con el IRD de Francia.
Notas y referencias
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